Los organismos que integran las comunidades naturales se encuentran estrechamente entrelazados, principalmente a través de relaciones de tipo alimentario. Sin embargo, el gran número de especies participantes en ellas dificulta su estudio, por lo que los ecólogos recurren a la sistematización y simplificación de tales relaciones para desentrañar el papel que juegan en las comunidades.
De acuerdo con sus hábitos alimentarios, las especies pueden clasificarse en grupos o niveles. El primer nivel trófico lo forman los organismos autótrofos denominados productores, que son capaces de sintetizar moléculas orgánicas a partir de sustancias inorgánicas. En este grupo están incluidas las bacterias quimioautótrofas que habitan en las fosas hidrotermales, y cuya única fuente de energía es la proveniente de compuestos como el ácido sulfhídrico emanado del interior de la Tierra. Por otro lado, están los fotosintetizadores como las plantas, las cianobacterias, las algas macroscópicas y el fitoplancton (diminutas algas microscópicas que flotan en la superficie de lagos y mares), que utilizan luz solar para la síntesis de carbohidratos y otras moléculas. Este tipo de organismos son la base de todas las relaciones alimentarias que existen en las comunidades, ya que de ellos dependen las demás especies.
El resto de los seres vivos que se hallan en las comunidades son consumidores, es decir, organismos heterótrofos, que para poder vivir necesitan alimentarse de otros organismos, de los productos que elaboran —secreciones, pelo, excremento— o de sus cadáveres. Dentro de este gran grupo están los animales, los hongos, así como muchas bacterias y protistas no fotosintetizadores.
El segundo nivel está constituido por los organismos herbívoros que se alimentan de los productores y a los cuales se los llama consumidores primarios. A ellos pertenece el zooplancton (comunidad acuática conformada por pequeños crustáceos y larvas de invertebrados), los insectos fitófagos, los moluscos (como los caracoles de jardín) y los vertebrados (conejos, cebras, ratones; aves como las guacamayas, loros y tucanes; algunos reptiles, etcétera).
El tercer nivel trófico está formado por los consumidores secundarios, que son animales carnívoros que se alimentan de herbívoros. Entre ellos están las aves que comen insectos y ratones; los zorros, serpientes, pumas y jaguares; algunos peces, etcétera.
Dependiendo de la comunidad de que se trate, puede existir un cuarto nivel trófico integrado por los consumidores terciarios, que son organismos que se alimentan de depredadores, por ejemplo, las águilas, búhos, tiburones y delfines. En algunos casos hay especies como las orcas y los grandes tiburones blancos que pueden ocupar un quinto nivel trófico. Debe tenerse en cuenta que algunas especies son omnívoras, es decir, tienen dietas variadas, por lo que pueden estar ubicadas en más de un nivel dependiendo de qué organismos se alimentan.
El número de niveles tróficos es variable de una comunidad a otra; sin embargo, en las comunidades marinas es donde se encuentra el mayor número de ellos, ya que los productores son organismos microscópicos, al igual que los consumidores primarios que son consumidos fácilmente por peces; éstos, a su vez, son alimento de peces más grandes, los que finalmente son consumidos por los grandes depredadores, como delfines y tiburones.
No obstante, aun en estos ambientes, hay un límite en cuanto al número de niveles tróficos que pueden existir, debido a la menor disponibilidad de energía que hay entre un nivel trófico y el siguiente. La eficiencia en la transferencia de energía no es mayor del 25% (y en ocasiones puede ser tan pequeña como el 1%), ya que los consumidores generalmente no se alimentan de todos los tejidos de su presa; además, tanto los productores como los consumidores utilizan la energía para procesos vitales como la síntesis de moléculas biológicas, la formación de tejidos nuevos, la reproducción y una parte importante se pierde en forma de calor.
Otras causas que limitan el número de niveles tróficos tienen que ver con el tamaño corporal, pues en muchos casos los depredadores son más grandes que sus presas. Sin embargo, pensar en un "superdepredador" de gran tamaño resulta difícil debido a que existen factores que limitan el tamaño corporal, como es el sostener un gran peso en contra de la fuerza de gravedad en los ambientes terrestres.
Finalmente, existe un grupo heterogéneo de organismos que tiene una función clave en el mantenimiento de las comunidades: los saprófagos, integrados por los organismos detritívoros (comedores de detritos) y los descomponedores. Los primeros son animales como lombrices de tierra, cochinillas, escarabajos peloteros, buitres, que se alimentan de tejidos animales y vegetales muertos, digiriendo internamente la materia orgánica. Los descomponedores, en cambio, degradan la materia orgánica mediante la liberación de enzimas al medio circundante. A este grupo pertenece un gran número de bacterias y los hongos.
El papel que tienen estos organismos en las comunidades es fundamental, pues utilizan gran parte de la energía que queda almacenada en la materia muerta. Muchos de ellos son capaces de degradar materiales como la queratina de uñas, pelo y cornamentas, la quitina de los exoesqueletos de insectos, así como la celulosa y lignina de las paredes celulares de las plantas. Por lo tanto, son los encargados de llevar a cabo el reciclaje de los compuestos contenidos en la materia muerta y de incorporarlos al ambiente para que nuevamente los utilicen los productores.
La complejidad de las relaciones de tipo alimentario en las comunidades puede representarse por medio de las cadenas tróficas, que son diagramas lineales que exhiben los vínculos alimentarios existentes entre las especies en una comunidad y en las que se muestra cómo unos organismos consumen a otros.
En la naturaleza no existen relaciones lineales de alimentación, ya que muchas de las especies de consumidores tienen dietas variadas. En su lugar se observan interconexiones múltiples entre cadenas sencillas. A éstas se las denomina redes tróficas o alimentarias.
Al tomar en cuenta la naturaleza de los organismos participantes, se distinguen dos tipos de redes alimentarias: las de los herbívoros y las de los detritívoros-descomponedores. La diferencia entre ambos radica en la fuente de energía utilizada por los consumidores primarios, ya que en el primer caso, los herbívoros obtienen su energía a partir de los autótrofos como las plantas, mientras en el segundo los consumidores primarios como milpiés, grillos, colémbolos o lombrices de tierra, la obtienen a partir de la materia muerta. A su vez, tanto los herbívoros como los detritívoros son la fuente de energía para los carnívoros, que en el segundo caso pueden ser arañas o escarabajos. Estos últimos son consumidos por pájaros y pequeños mamíferos, y de esta manera, a través de la depredación, se interconectan ambos tipos de redes alimentarias.
La participación de las redes tróficas de los detritívoros para la transferencia de energía en las comunidades es muy importante. En las redes de los herbívoros sólo entra una pequeña porción de la energía fijada por los productores (el 2.6% en un estudio que se hizo con una duración de tres años en un bosque caducifolio templado). Un porcentaje mucho mayor de la energía es aprovechada por los detritívoros y descomponedores.
Otro aspecto interesante que resulta del estudio de las relaciones tróficas es la discusión del papel que juegan las especies que forman parte de ellas en la regulación de su funcionamiento. La conclusión es que la influencia de unos organismos sobre otros también puede ser indirecta, es decir, una especie que se alimenta de otra no sólo afecta a ésta, sino que puede tener cierto efecto en otras especies que forman parte de la red trófica.
Las comunidades no son entidades estáticas. Debido a las diferencias de temperatura, humedad y cantidad de radiación solar que se dan a lo largo del año, presentan cambios más o menos aparentes, como en el caso de las selvas bajas caducifolias que existen en nuestro país: en época de secas, los árboles pierden sus hojas, dándole al paisaje un aspecto muy diferente al que se observa durante la época de lluvias. Sin embargo, éste no es el único tipo de cambios por el que atraviesan las comunidades: existen otros que tienen una mayor duración, denominados sucesión.
La sucesión puede definirse como el cambio continuo y direccional que afecta la composición y la estructura de las comunidades, y que ocurre como consecuencia de una perturbación. Los cambios direccionales se refieren a que no son cíclicos, es decir, que no están asociados a cambios estacionales. Los disturbios son fenómenos naturales (o inducidos por el hombre) que dañan o causan la muerte de los organismos que pertenecen a una comunidad determinada. Existen muchos tipos de disturbios: los provocados por fenómenos naturales, como incendios, erupciones volcánicas, deslizamientos de tierra o huracanes; y los que son resultado de actividades humanas, como la deforestación para la construcción de carreteras, la agricultura o la ganadería, por mencionar algunas.
Debido a que la intensidad de los disturbios es muy variable, habrá algunos que causen la extinción de especies e incluso del suelo en una región; en este caso se originará un proceso de sucesión primaria. Mientras que si el disturbio permite que permanezca el suelo y éste conserve sus propiedades para favorecer el establecimiento de algunas especies vegetales, se dará paso a la sucesión secundaria.
En todos los procesos de sucesión es posible identificar ciertas características comunes, como son: 1] la presencia de un disturbio u otro evento que elimina a los organismos existentes y que da lugar a la colonización de especies nuevas; 2] el establecimiento de especies pioneras con ciclos de vida cortos como líquenes, musgos o helechos, que modifican las características del suelo para permitir la llegada de otras especies; 3] el establecimiento de plantas con ciclos de vida más largos y con una mayor complejidad estructural que las especies pioneras, tales como arbustos y hierbas perennes, y 4] la sustitución de estas especies con plantas de ciclo de vida largo, generalmente árboles.
Durante todo el proceso de sucesión, las condiciones ambientales se transforman paulatinamente. El suelo cambia su composición y aumenta su profundidad. Paralelamente, las condiciones de humedad y temperatura también se modifican. La sucesión de especies vegetales va acompañada por cambios en la composición de las comunidades animales y de otras especies. Estas etapas más o menos definidas y continuas que caracterizan el proceso de sucesión se denominan seres o etapas serales.
La sucesión primaria se da en cuerpos de agua de reciente formación o en superficies terrestres creadas por eventos geológicos, expuestas a la colonización por primera vez. Por ejemplo, los lugares en donde ha habido erupciones volcánicas, las zonas donde se han retirado los glaciares, en dunas recién formadas o donde han ocurrido deslizamientos de tierra.
La sucesión primaria que ocurre en los ambientes terrestres se inicia con la colonización de especies denominadas pioneras, como líquenes o musgos que se desarrollan sobre un sustrato rocoso; éstas irán rompiendo las partículas de la roca y paulatinamente formarán suelo, que servirá de sustrato para el desarrollo de plantas herbáceas con raíces poco profundas y ciclos de vida cortos.
Durante la sucesión, las especies colonizadoras modifican su entorno a tal grado que ya no es favorable para su propia existencia, pero las nuevas condiciones son adecuadas para el establecimiento de especies nuevas. La sucesión finaliza con el establecimiento de comunidades vegetales muy parecidas o iguales a las que había antes del disturbio, u otras que se adecuan a esas condiciones ambientales. Estas comunidades, aunque también tienen efectos en el entorno, son capaces de tolerar dichas condiciones, por lo que son más estables.
Generalmente, los procesos de sucesión primaria ocurren en lapsos largos que abarcan de cientos a miles de años, pues dependen en gran medida de la formación del suelo. Existen excepciones notables, como lo ocurrido en el archipiélago indonesio de Krakatoa, donde una erupción volcánica destruyó toda forma de vida, y en unos cuantos años varias especies de plantas y aves colonizaron el lugar.
Otro caso interesante de sucesión primaria lo constituye el Pedregal de San Ángel, que se localiza al sur de la ciudad de México. Hace aproximadamente 2 mil años hizo erupción el volcán Xitle, cubriendo el suelo con lava en un radio aproximado de 80 kilómetros cuadrados, lo que provocó la desaparición de todas las especies que habitaban en esa área. Actualmente, esta región está dominada por arbustos y hierbas, y el espesor del suelo es aproximadamente de dos centímetros, lo que da cuenta de la lentitud del proceso. Si la zona pudiera permanecer sin perturbación, sería posible que en un futuro lejano se restaurara el bosque de encinos que fue la vegetación original.
La sucesión secundaria consiste en la secuencia de cambios en la composición y la estructura de las comunidades, en una región en la que previamente hubo un disturbio moderado, que no causó la destrucción del suelo ni de todas las especies, tal como acontece con los incendios o la deforestación. En este tipo de sucesión, las primeras especies que colonizan el lugar son plantas que aprovechan el suelo ya formado. Dependiendo del grado de la perturbación, las primeras especies vegetales son hierbas con ciclos de vida cortos, o bien arbustos. La sucesión secundaria se distingue de la primaria porque ocurre en un tiempo considerablemente menor, gracias a que el proceso se inicia en una etapa más avanzada, pues ya hay suelo formado y un banco de semillas, raíces o tocones de las especies vegetales que se encontraban antes del disturbio, aunque también pueden llegar por dispersión semillas de otros lugares.
De manera semejante a la sucesión primaria, la sustitución paulatina de unas especies por otras, modifica las condiciones ambientales, de modo que favorece el establecimiento de comunidades "maduras" más duraderas y estables, con ciclos de vida más largos, tales como los bosques de pino. Algunos autores las han llamado comunidades clímax.
Las sucesiones autótrofas, es decir, en las que se da la sustitución de especies vegetales y a las cuales se ha hecho referencia en los párrafos anteriores, no son los únicos tipos que existen. También hay sucesiones de comunidades heterótrofas, asociadas con la descomposición de la materia, como la degradación de troncos de árboles muertos, el estiércol o la descomposición de las agujas de los pinos que caen al piso. Durante este proceso ocurre una sustitución paulatina de especies, principalmente de animales que se alimentan de detritos, como escarabajos, y descomponedores, como hongos y bacterias.
Por otro lado, aunque todos los ecólogos reconocen la existencia de la sucesión, no existe consenso con respecto al resultado final de ésta, es decir, si da lugar a una única comunidad clímax o a una de varias posibles, ni tampoco acerca de los mecanismos subyacentes a este proceso. Por ejemplo, la sucesión de especies de escarabajos estercoleros que no conduce a un clímax sino a la desaparición de toda la comunidad.
