El estudio de la dinámica poblacional utiliza métodos demográficos derivados del análisis del crecimiento de las poblaciones humanas, que con adaptaciones e innovaciones se aplican a las poblaciones naturales y de laboratorio. Para estudiar las poblaciones debe establecerse el tipo de ciclo de vida que presentan. Por ejemplo, es posible reconocer dos situaciones extremas: por un lado, poblaciones con generaciones discretas, que nacen, crecen y se reproducen sincronizadamente, y en las cuales cuando los adultos que las originaron han dejado de contribuir al crecimiento de la población o han muerto, sus descendientes repiten el ciclo. Éste es el caso de las plantas anuales y de muchos insectos. Por otro lado se tienen poblaciones con generaciones continuas, que se superponen y en las cuales coexisten individuos de características demográficas distintas, como es el caso de las colectividades humanas.
Otro aspecto fundamental en ecología de poblaciones es la identificación de una cohorte o grupo de individuos que hayan nacido simultáneamente. En función del grado de similitud biológica de los organismos y de la longitud máxima de vida de la especie, se establecen grupos de edades o de tamaños y se les da seguimiento a lo largo de un tiempo; para una buena elección de grupos de organismos con características demográficas similares es muy importante el conocimiento de la biología de la especie en estudio.
Para el registro de la información demográfica se elabora una tabla de vida, en la que se ordenan los datos sobre nacimientos, muertes, fecundidad, supervivencia, por grupos de edad o tamaño. La colecta de datos puede ser una forma relativamente sencilla, como los censos de poblaciones humanas o con marcaje de organismos y visitas periódicas en tiempos determinados. Si se conocen los factores que se relacionan con la población, posiblemente los datos recabados permitan conocer los efectos que ocurren sobre su dinámica o viceversa. Si se conocen los efectos de una presión de selección específica, esto permite explicar algunas peculiaridades de la dinámica. Por ejemplo, la competencia se refleja en la presencia de diferentes tallas, modificaciones en los patrones de dispersión, conductas de cuidados parentales, territorialidad, reproducción retardada, cambios en los sistemas de apareamiento, etcétera.
La oscilación de las interacciones entre los organismos de diferentes poblaciones y los factores ambientales, así como sus atributos emergentes, determinan en cada momento el tamaño de la población, parámetro que puede variar con el tiempo y permite establecer la forma como crece cada población.
El crecimiento de una población, es decir, el incremento en el número de individuos que la componen en cada generación, depende de: 1] la tasa de natalidad, particular para cada especie y que es variable en función de ciertos factores ambientales, 2] el número de individuos reproductivos iniciales y 3] la tasa de mortalidad; la diferencia entre las cifras de natalidad y mortalidad se denomina tasa intrínseca de crecimiento de una población, cuyo valor máximo es el potencial biótico (r), característico de cada especie.
Al potencial biótico, como capacidad de una especie para reproducirse en condiciones ideales, se opone una serie de factores que en conjunto constituyen la resistencia ambiental, que establece un límite al crecimiento de las poblaciones. En especies con un comportamiento como el descrito, estos factores suelen ser independientes de la densidad de población, como variaciones climáticas, cantidad de alimento disponible, etcétera.
Básicamente pueden identificarse dos tipos de crecimiento, cuyos nombres se relacionan con el tipo de curva que presentan cuando se grafican los datos del número de individuos en el tiempo; así, se tiene un crecimiento en J y una forma de crecimiento en S o sigmoidal. En el primer caso, la densidad de la población aumenta rápidamente porque la tasa de natalidad supera a la de mortalidad, y si no existen limitaciones de otro tipo la población crece de manera exponencial; no obstante que en algún punto podría detenerse bruscamente si se presenta una resistencia ambiental eficaz.
Sea b y d la tasa de nacimientos y muertes promedio por individuo en la población, y
N0 y Nt el número de individuos en la población en el tiempo inicial (t0) y en la generación t (t = 1, 2, 3, … ∞); el número de individuos en t será:
Nt = N0 + (N0b – N0d)
N0b = los que había
N0b = los que nacen
N0d = los que mueren
Si se define a r como la tasa intrínseca de crecimiento o parámetro maltusiano como: r = b – d, puede reescribirse la ecuación como:
Nt = N0 + N (b-d)
Nt = N0 + Nr
Entonces, puede verse que la tasa de cambio (ΔN) del tamaño poblacional es rN; para intervalos de tiempo pequeño, puede usarse la derivada de N con respecto a t: dN/dt = rN. Es decir, la población crecerá a una tasa dada por la tasa intrínseca de crecimiento (r) multiplicada por el número de individuos presentes en la población.
La solución a la ecuación dN/dt = rN es: Nsub>t = N0etr, donde t es el numero de generaciones y r es la tasa intrínseca de crecimiento. Con esta ecuación pueden hacerse predicciones a futuro.
Sin embargo, este tipo de crecimiento denominado ilimitado, sólo es posible en circunstancias muy específicas; por ejemplo, cuando una especie coloniza un nuevo espacio y no hay restricciones en los recursos ni competencia por ellos, tal como ocurre en un cultivo bacteriano recién inoculado durante los primeros momentos de su crecimiento. Algunas especies tienen este modelo de crecimiento, con ciclos de explosión demográfica seguidos por elevados índices de mortalidad; por ejemplo, al comienzo de la estación reproductora.
En otras especies tienen mucha importancia los factores dependientes de la densidad, que son en general de tipo intraespecífico. El ritmo de crecimiento en estas poblaciones decrece a medida que aumenta la densidad de población y se aproxima a un valor máximo denominado capacidad de carga del ambiente (K), para el cual el incremento en el tamaño de la población es nulo. En este tipo de crecimiento se supone que debe haber un límite, arriba del cual la población decrece; cuando la tasa de natalidad es igual a la de mortalidad, la tasa de crecimiento de la población es cero.
dN/dt = 0
Para fijar este límite, se supone que existe un número máximo de organismos que el ambiente puede sostener, que es igual a K. Modificando la ecuación:
dN/dt = rN (K-N/K)
Puede verse que si K = N, dN/dt = 0; si K < N, entonces dN/dt > 0 y la población crece.
Si K > N, entonces dN/dt < 0 y la población decrece.
¿Qué es lo que pone este límite al crecimiento de la población? Existen buenas razones y evidencias para suponer que conforme aumenta el tamaño de la población, la tasa de mortalidad per cápita se incrementa (a veces por enfermedades, patógenos, falta de alimento, etcétera), mientras la tasa de natalidad se reduce.
Cuando los parámetros poblacionales cambian dependiendo de la densidad (N) poblacional, se dice que una población está regulada dependiente de la densidad. Mientras que si los parámetros demográficos no dependen de la densidad, se dice que una población tiene regulación denso-independiente. Existen muchos ejemplos de regulación denso-dependiente, como el caso de los pulgones que chupan la savia de las plantas; cuando alcanzan densidades muy altas en los tallos, de manera que no caben más, la tasa de fecundidad se reduce; y las formas aladas emigran a buscar otra planta huésped. Para otras poblaciones de insectos, el clima afecta el tamaño de la población, independientemente de si es muy densa o no; también algunas enfermedades afectan a las poblaciones independientemente de su tamaño.
El tamaño de la población depende del equilibrio entre fertilidad o potencial biótico y supervivencia, que puede adoptar las siguientes características:
•Unas especies presentan elevada fertilidad, es decir, un gran potencial biótico, aunque su supervivencia sea baja. Se denominan estrategas "r", y son propias de ambientes cambiantes o inestables, sometidas a elevados índices de mortalidad, pero que se compensan con crecimientos explosivos en periodos favorables; se trata de especies oportunistas, pioneras o colonizadoras que basan su éxito en producir un gran número de esporas, huevos, larvas o juveniles.
• Otras especies sitúan el número de individuos por debajo de la capacidad de carga K; son los estrategas K, en cuyo crecimiento predomina la supervivencia sobre la fertilidad; se trata de especies propias de ambientes estables, muy adaptadas a ellos, en general grandes y longevas. Este tipo de estrategia es frecuente en especies muy territoriales y con marcada organización social, en donde la densidad poblacional influye en el desarrollo de mecanismos de regulación, por ejemplo, no todos los individuos se reproducen; son poblaciones muy sensibles a cambios ambientales, etcétera.
Debido a la existencia de distintas estrategias de historia de vida de los organismos, dos parámetros demográficos fundamentales son los patrones de supervivencia y fecundidad.
Se reconocen tres tipos de curvas de supervivencia I, II y III. En la curva I hay alta supervivencia en las fases tempranas y la mayoría de las muertes ocurre al llegar a la senectud, como en el caso de los humanos. La de tipo II tiene una probabilidad de muerte constante; este patrón se ha observado en las hidras, y el tipo III ha sido observado en las ostras y en muchas plantas leñosas, en las que hay una alta mortalidad infantil y juvenil y una alta supervivencia en las fases maduras. Tanto los patrones de supervivencia como los de fertilidad definen a los estrategas "r" y "K".
Se espera que los genotipos con alta y rápida reproducción en ambientes efímeros o heterogéneos (plantas anuales) serán seleccionados "r"; mientras en los ambientes estables, los genotipos con alta capacidad competitiva serán seleccionados "K".
Como puede observarse, son múltiples factores los que entran en juego al tratar de describir la dinámica de una población: disponibilidad de recursos, condiciones del medio físico, competencia, depredación, presencia de parásitos y de enfermedades. Ante esta complejidad, la ecología de poblaciones puede predecir el efecto de uno solo de estos factores, cuando el resto se mantiene más o menos constante, pero puede resultar en principio una herramienta útil en el control de plagas, para el cálculo de la cosecha óptima —agrícola, forestal o pesquera— y el conocimiento de los factores que determinan las tasas de natalidad y mortalidad; la densidad poblacional permite su utilización en planes de manejo y conservación de recursos para una explotación sostenida.
