Como se ha visto, la selección natural es el proceso más relevante en la evolución de las especies y significa que los organismos de una población tienen capacidades diferentes para sobrevivir y dejar descendencia en virtud de sus características individuales. Para que una población evolucione por selección natural es necesario que se cumplan tres condiciones:
1. Que existan diferencias fenotípicas entre los individuos (principio de la variación individual).
2. Que las diferencias entre los individuos sean heredables, es decir, que pasen de progenitores a descendientes.
3. Que debido a sus diferencias fenotípicas, algunos individuos sean, en promedio, mejores para sobrevivir y dejar descendencia.
La selección natural fue definida como la supervivencia del más apto. Actualmente se conoce este concepto como aptitud darwiniana. Pero, ¿cómo medir la aptitud darwiniana? Para conseguirlo, los biólogos obtienen los valores promedio de supervivencia y fecundidad para distintos fenotipos que se encuentran en una población. El siguiente ejemplo ilustra el concepto de aptitud darwiniana: las plantas de "anisillo" (Tagetes micrantha) que crecen en el Valle de México muestran diferencias en los tiempos de germinación. Al marcar la fecha de germinación con pequeños aros de plástico se encontró que hay tres tipos de plantas: 1] aquéllas que germinan muy temprano (cuando inician las lluvias, en junio) y tienen una alta probabilidad de morir por la sequía; 2] aquellas que germinan en un punto intermedio (en julio), y 3] las que germinan muy tarde (en agosto) y tienen una alta probabilidad de sobrevivir, ya que brotan cuando la temporada de lluvias está en su fase intermedia.
Las plantas que nacieron temprano, si sobreviven, producen muchas semillas, mientras que las que germinan tarde producen muy pocas. Al analizar los resultados se encontró que las plantas con mayor aptitud darwiniana presentan los fenotipos intermedios, pues en conjunto dejan el mayor número de semillas para la generación siguiente.
Como puede observarse en el cuadro, las plantas germinadas en julio (las del periodo intermedio) dejaron más del doble de semillas que las de crecimiento temprano o tardío; es decir, los fenotipos de germinación intermedia mostraron una mejor aptitud o adecuación darwiniana.
La evolución ocurre en un ambiente formado por todos los factores que afectan la vida de un organismo. Un factor del ambiente importante para las plantas del desierto es la disponibilidad de agua en el suelo; pero en el caso de una planta que crece en la penumbra de la selva, el factor relevante es la luz para realizar fotosíntesis. Un mismo factor del ambiente, como se advierte, puede o no ser importante para distintos organismos.
La selección natural da como resultado la adaptación de los organismos a su ambiente. Por tanto, decimos que ciertos factores ambientales ejercen presiones selectivas en los organismos. El agente selectivo es el factor que determina la existencia de dichas presiones, y las características de los organismos que son afectadas se denominan blancos de la selección.
Los pinzones de Darwin constituyen un grupo de aves terrestres mansas que viven en el archipiélago de las Galápagos, islas de origen volcánico situadas a 965 km de la costa oeste de América del Sur. El archipiélago pertenece a Ecuador y recibe ese nombre por las tortugas terrestres que lo pueblan. Charles Darwin visitó las islas en septiembre de 1835 a bordo del Beagle, y se considera que los hechos que allí registró constituyen una pieza fundamental en la construcción de la teoría de la evolución por selección natural. Después del viaje analizó la distribución de las diferentes especies de pinzones y escribió:
Estas aves son las más singulares de todas en el archipiélago. Todas ellas concuerdan en muchos aspectos, principalmente en la estructura de su pico, colas cortas, aspecto general y en su plumaje. Todas las especies, excepto dos, se alimentan en el suelo en parvadas, y tienen hábitos muy parecidos. Es muy impresionante que exista una casi perfecta gradación en la estructura del grupo (de aves) a partir de la forma del pico.
Darwin pensó que la estructura del pico de los pinzones había evolucionado por adaptación a la alimentación, en algunos casos con base en distintos tipos de semillas y en otros por su alimentación insectívora. Investigaciones posteriores corroboraron las observaciones de Darwin y analizaron la selección natural en acción. Por ejemplo, entre 1975 y 1978 se estudió una población de la especie Geospiza fortis, un pinzón mediano que se alimenta de semillas y que vive en la isla Daphne Major. Primero fueron marcadas más de mil 500 aves con anillos plásticos de color; se les pesó, se midió la longitud de su cuerpo, y se les tomaron varias medidas del pico: largo, ancho y alto. También fue evaluada la cantidad y dureza de las semillas que estaban disponibles para su alimento.
En 1977, ante una sequía provocada por el fenómeno climático de El niño, muchas plantas murieron y en consecuencia se redujo la cantidad de semillas disponibles en el suelo. Los pinzones comieron las semillas de las que habitualmente se alimentan y sólo quedaron las más grandes y duras, difíciles de romper. Una gran proporción de la población de pinzones murió. Sin embargo, en 1978, una vez que pasó la sequía, al medir a los pinzones se encontró que los sobrevivientes eran los más grandes y tenían los picos más fuertes. En el cuadro se observa el cambio derivado por selección natural:
Como puede apreciarse, el promedio del tamaño en la población aumentó, pues las aves más grandes sobrevivieron a la sequía, y además el volumen de su pico creció en promedio 14%. Es importante destacar que el blanco de la selección fue el tamaño del cuerpo (representado por el peso), al igual que el tamaño y la forma del pico, que permitió a las aves comer semillas más grandes y más duras que las habituales.
Este ejemplo de selección natural constituye una prueba de la hipótesis de Darwin respecto de la evolución adaptativa de los pinzones en las islas Galápagos. También tiene valor por ser una demostración directa de la selección natural en acción, y por ejemplificar cómo cambian las características de los organismos en las poblaciones en respuesta a la modificación de las condiciones ambientales (en este caso la sequía y la escasez de semillas).
La selección natural afecta la variación fenotípica de las poblaciones: si se sabe qué fenotipos disminuyen o aumentan en la población, puede inferirse cómo está actuando. La selección natural se ha explicado en tres modalidades: direccional, estabilizadora y disruptiva. La primera se entiende como la reducción de las variantes de un extremo; la segunda, como la disminución de las variantes de ambos extremos mientras aumenta la proporción de los fenotipos intermedios. En tanto, en la modalidad disruptiva baja la proporción de variantes intermedias y aumenta la proporción de los extremos. Al reducir o aumentar en proporción ciertos fenotipos de la población, la selección natural modifica el valor promedio y la cantidad de variación que existe en la población, y por tanto se producen cambios en su composición genética.
Para ilustrar el efecto de la selección piénsese en una población de "campanitas" (Ipomoea purpurea), común en cercas y terrenos baldíos de la ciudad de México. En esta planta el color de las flores está determinado por un gen (C) con dos alelos (C1 y C2). Cada planta tiene dos alelos para el locus del color, puesto que uno viene en el polen y el otro en el óvulo. Los individuos C1C1, C1C2 y C2C2 tienen flores violetas, rosas y blancas, respectivamente. Si en una población hay 100 plantas C1C1, 200 C1C2 y 100 C2C2, y si el color violeta da un valor fenotípico de 2 a una planta, un valor de 1 al color rosa y un valor de 0 a las blancas, entonces el promedio fenotípico en la población será:
El promedio fenotípico de la población se obtiene multiplicando el número de individuos de cada fenotipo por su valor:
(100 x 2) + (200 x 1) + (100 x 0) = 400
Y dividiendo entre el número de fenotipos:
400 ÷ 3 (fenotipos) = 133.33,
que es el promedio fenotípico de la población antes de la selección.
Al considerar los genotipos, tomamos en cuenta que existen exactamente 400 genes C1 y 400 C2; es decir, 50% de cada uno.
Imaginemos ahora que durante el crecimiento muere 10% de plantas de flores violetas, 10% de flores rosas y 70% de flores blancas.
Es decir, sólo 300 plantas sobrevivirán y dejarán semillas. El promedio de la población será:
(90 x 2) + (180 x 1) + (30 x 0) = 360 ÷ 3 (fenotipos) = 120,
que es el promedio fenotípico después de la selección. Y habrá, por tanto, 360 genes C1 y 240 C2, es decir 60% de genes C1.
Este ejemplo sencillo ilustra cómo la selección cambia la composición genética y la cantidad de variación de la población. Imagínese que esto funciona para otros caracteres de los organismos como el tamaño, comportamiento, tasa de crecimiento o resistencia a patógenos.
El ejemplo más impresionante de selección direccional que se conoce se ilustra con la palomilla Biston betularia. Esta especie es nocturna y de día se posa sobre los árboles. Presenta dos formas: una grisácea con pequeñas manchas, la forma typica, y otra oscura, la forma carbonaria. La presencia de una especie con diferentes formas fenotípicas se denomina polimorfismo. Genéticamente la forma carbonaria (genotipos CC y Cc) es dominante sobre la forma typica (cc). La coloración de la forma typica le confiere camuflaje en los troncos de los árboles cubiertos de líquenes y por ello era más abundante que la carbonaria en los bosques de Inglaterra de principios del siglo XIX. De hecho, el primer ejemplar de la forma carbonaria fue colectado en 1848 en Manchester, y para 1895 el 98% de la población era carbonaria. Es decir, las formas oscuras gozaron de una ventaja selectiva en comparación con la forma typica, y en pocos años se incrementó su frecuencia en las poblaciones, así como la frecuencia del alelo C.
La contaminación ambiental producida por las industrias y la combustión del carbón afectó a los líquenes que cubren los árboles debido a su alta sensibilidad a los contaminantes. Asimismo, la acumulación de hollín en los troncos, ramas y hojas de los árboles los ennegreció. Las palomillas vuelan de noche (unos 3 km en promedio) y de día descansan sobre los troncos de los árboles. El color de la palomilla y el color del árbol donde se posan determinan si es depredada o no por los pájaros. Las palomillas claras se aprecian mejor si se posan en un árbol ennegrecido, y las oscuras en un árbol con líquenes, de manera que se espera que las segundas sean seleccionadas a favor en bosques contaminados y las primeras en bosques conservados y con líquenes.
Con un experimento sencillo, pero a la vez contundente, el biólogo inglés H. D. B. Kettlewell (1901-1979) demostró la acción de la selección natural sobre las dos formas de Biston betularia. Eligió dos áreas de estudio en Inglaterra, un bosque contaminado en Rubery Birmingham, y un bosque conservado y con gran abundancia de líquenes en Dorset. Debido a que las palomillas son avistadas por pájaros y depredadas de día en los sitos de descanso, él supuso que la selección afectaría de manera distinta a las dos formas en cada bosque. Primero cultivó un gran número de palomillas de las dos formas en el laboratorio. Una vez que ocurrió la metamorfosis y se hicieron adultas, las marcó con un puntito de corrector líquido de celulosa debajo de las alas para distinguirlas de las silvestres. Después las liberó en cada uno de los bosques, y en el transcurso del año las recapturó. En el cuadro siguiente se anota el número de palomillas de cada forma que fueron liberadas, así como las recapturadas que sobrevivieron a la depredación por aves.
Si se realizaran unas divisiones sencillas se obtendrían proporciones y se inferiría que:
a] En Birmingham sobrevivió sólo 13.1% de las formas claras y 27.5% de las oscuras. Es decir, la forma typica sobrevivió menos de la mitad que la oscura (13.1 ÷ 27.5 = 0.47).
b] En Dorset sobrevivió 13.7% de la forma typica, pero sólo 4.6% de la carbonaria. Es decir, las formas claras sobrevivieron en una proporción tres veces mayor que las oscuras (4.6 ÷ 13.7 = 0.33).
Este caso de selección natural direccional demuestra la adaptación local: cada forma de Biston betularia está ajustada para sobrevivir en un ambiente, y el fenotipo más apto para cada ambiente no puede ser desplazado por el otro, ya que tienen éxitos reproductivos contrastantes. También demuestra los efectos nocivos del hombre al contaminar los bosques y sus repercusiones en los organismos.
En la explicación de selección natural se establece que los organismos con mayor capacidad para sobrevivir en un ambiente particular dejan mayor número de descendencia con sus características particulares, las cuales les permitirán sobrevivir. Sin embargo, existen algunas características de las especies que sencillamente no parecen ayudar en la supervivencia, sino todo lo contrario, pues requieren una fuerte inversión en su producción, misma que podría asignarse a crecer o a reproducirse. Esas características denominadas caracteres sexuales secundarios, hacen que los machos y las hembras de una misma especie sean muy distintos entre sí. Ejemplos de ellos son los cuernos y las astas, la forma y tamaño del cuerpo, el color y tamaño de ornamentos como el plumaje de las aves, y su canto y comportamiento durante el cortejo. Darwin propuso una explicación para su presencia: son características que incrementan la probabilidad de éxito en la obtención de pareja para la reproducción. Él denominó selección sexual a este proceso.
Darwin planteó dos mecanismos para que opere la selección sexual y, por tanto, para que evolucionen características como los cuernos o los plumajes vistosos de las aves. En el primero, los machos compiten entre sí para copular con las hembras, lo que se denomina competencia entre machos o selección intrasexual. En el segundo, las hembras eligen el macho con el que habrán de copular, conducta que se conoce como elección de pareja o selección intersexual.
¿Por qué los machos compiten y las hembras eligen, y no al revés? Una hipótesis bien fundamentada establece que se debe a la diferencia que existe en la inversión para la reproducción de que disponen machos y hembras. Un macho puede dejar más descendencia si copula con distintas hembras; en este sentido, la producción de esperma no es tan costosa como el desarrollo de la descendencia para la hembra (en los vivíparos), o la producción de huevos (en los ovíparos). Una hembra tiene un límite en el número de descendencia que deja a las generaciones siguientes. Por ello, se considera que la selección favorece su conducta selectiva. Al elegir un macho altamente competitivo (con un alto vigor u ornamentos coloridos y grandes, garantía de buena salud) asegura que su descendencia herede características que brindan éxito en la reproducción.
Hipotéticamente se considera que en las especies donde un macho debe derrotar a otros —aun cuando sea de manera simbólica— para ganar mayor jerarquía y poder copular con una hembra, evolucionaron estructuras de ataque y defensa como los cuernos y astas, como en el caso de los Triceratops o los alces. Si la lucha macho-macho determina el acceso a una hembra, el papel de ella para seleccionar es pasivo. En casos donde ésta elige activamente, evolucionaron en los machos ornamentos como el plumaje, cantos elaborados o bailes de despliegue, como en el pavo real. La presencia de un macho con ornamentos elaborados en la época de reproducción puede ser una señal de que posee calidad genética, pues ya ha logrado sobrevivir hasta esa etapa a pesar del costo que implica el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios.
