Los seres vivos presentan innumerables manifestaciones tanto en ciclos de vida como en aspectos morfológicos, conductuales y genéticos. Además de la enorme diversidad de especies existentes hay una gran variedad de características entre los individuos que conforman una población. En una población de leones, por ejemplo, unos tienen pelaje más largo que otros; algunos son más corpulentos o más rápidos, y otros son más tolerantes a la falta de agua o alimento. En general, puede afirmarse que no existen dos individuos iguales. Incluso los gemelos, que son genéticamente idénticos, muestran diferencias fenotípicas, producto de la acción del ambiente.
Como se ha visto, Darwin comprendió que la aceptación de la evolución de las especies en general, y de la teoría de la selección natural en particular, dependía en gran medida de cómo se podrían explicar las adaptaciones y las diferencias entre las especies. Para ello era indispensable argumentar con claridad el papel que juega la variación o las diferencias entre los individuos de una población, ya que representan la materia prima de la evolución.
Aunque en tiempos de Darwin las diferencias entre individuos se apreciaban fácilmente, en particular entre humanos, no era sencillo imaginar que esta variación pudiera producir especies nuevas. Los naturalistas europeos de los siglos XVIII y XIX ignoraron las diferencias que manifestaban los individuos de una especie mientras ponían su atención y énfasis en tipificar a las especies a partir de los caracteres comunes entre individuos.
Darwin enfatizó que la variación es un fenómeno universal y dedicó los dos primeros capítulos de su libro El origen de las especies a ilustrar la enorme variación observada en las especies domésticas, y cómo se podían modificar las formas corporales para constituir razas o variedades seleccionando caracteres asociados a valores económicos o estéticos a través de la reproducción controlada. Estableció una analogía entre la capacidad de los humanos para acentuar los caracteres de los organismos domesticados con la selección natural que modula el cambio de las especies y su adaptación a las condiciones ambientales. El segundo capítulo lo dedicó a ilustrar la variación en la naturaleza con el objetivo de argumentar posteriormente cómo dicha variación es fundamental en el proceso de la selección natural. Darwin demostró que las variaciones no sólo hacen diferentes a los individuos, también los hacen más o menos aptos.
Fue muy importante para Darwin establecer que las variaciones heredables que entraban en juego en el proceso de selección surgían sin tener ninguna correlación directa con la adaptación. A esta desconexión causal entre el origen de una variación y su papel en el proceso evolutivo la denominó variación espontánea.
Para él la evolución significa la conversión de las diferencias que existen entre individuos de un grupo o población, en la variación entre grupos en el espacio y el tiempo. Por tanto, la teoría darwiniana de la evolución considera la variación entre individuos como su base fundamental. Desde la época de Darwin, dos de los grandes objetivos de la biología evolutiva han sido mostrar que la diversidad de formas de vida o de especies es producto de la evolución biológica y determinar el papel que desempeña la variación individual en este proceso.
El entendimiento de la naturaleza al azar de la variación fue fundamental para aceptar la teoría darwiniana de la evolución. En la biología moderna, variación azarosa se refiere a que las diferencias fenotípicas puedan o no tener consecuencias en el éxito reproductivo (capacidad para dejar descendencia) o en el grado de ajuste al ambiente de esos individuos; es decir, son variaciones que se manifiestan independientemente de su valor adaptativo. Sin embargo, las variaciones pueden ser ventajosas si las condiciones del ambiente cambian a través del tiempo, o entre regiones. También ciertas variantes neutras podrían convertirse en nocivas y por tanto su frecuencia disminuiría. Pero sólo las variaciones que presentan ventajas en un ambiente y un tiempo específicos serán materia prima de la evolución. Darwin lo expresa así en El origen de las especies:
¿Podemos dudar —y recordemos que nacen más individuos de los que es posible que sobrevivan— que los individuos que posean cualquier ventaja sobre otros, por pequeña que sea, tendrían más probabilidades de sobrevivir y reproducirse? Por el contrario, podemos estar seguros de que toda la variación perjudicial, aun en el grado más ínfimo, sería rigurosamente destruida. A esta preservación de las variaciones y diferencias individuales favorables y la destrucción de las perjudiciales, la he llamado selección natural o la supervivencia de los más aptos.
De este modo, cuando se hace referencia a la selección natural no se habla de algo que elige variaciones ventajosas; más bien se alude a las diferencias existentes entre individuos que forman parte de una población y que influyen en su capacidad para dejar descendencia. Las diferencias en el éxito reproductivo de los individuos estarían determinadas por la posesión de características fenotípicas ventajosas para vivir en un ambiente y tiempo en particular. Para que se dé el proceso de evolución se requiere que en los organismos de una población exista variación y ésta sea hereditaria. Es decir, en primer lugar es necesario que los individuos de una población difieran entre sí en diversas características. En segundo lugar es necesario que se reproduzcan y hereden a sus hijos las características que los diferencian de otros individuos y les confieren ciertas ventajas.
La selección natural, por tanto, implica que algunos organismos tienen mayor oportunidad de dejar descendencia en la siguiente generación, y el resultado de la evolución dependerá de si existen o no dentro de la población individuos con variaciones ventajosas, y si existen, qué tan distintas son. Las condiciones del hábitat o del ambiente determinarán cuál o cuáles de estos individuos con variaciones ventajosas dejarán más descendencia.
Pero, ¿qué variaciones son importantes? Las diferencias de mayor relevancia entre individuos son las que influyen directamente en el éxito reproductivo de los organismos. Por ejemplo, en la población de Datura stramonium (toloache) de Ticumán, Morelos, existe variación en el número de tricomas (pelos) que hay en las hojas. Esto conduce a que los individuos con mayor densidad de tricomas sean menos consumidos por los herbívoros (escarabajos). Al mismo tiempo, las plantas que tienen menor daño en sus hojas, y a las que denominamos más resistentes a los herbívoros, producen más semillas que las plantas altamente consumidas. La diferencia en la cantidad de tricomas se hereda, y por lo tanto aumenta en la población el número de individuos con esta característica.
Mucha de la variación presente en las poblaciones naturales no tiene, necesariamente, un papel adaptativo. Es decir, algunas características no tienen importancia para la supervivencia o la reproducción de los organismos y, por tanto, son consideradas neutras. Precisamente, Darwin descubrió que mucha de la variación presente en las poblaciones era neutra respecto de la adaptabilidad de los organismos, pero en circunstancias de cambio ambiental ciertas variantes que anteriormente no tenían ningún papel significativo podrían ser importantes para el éxito reproductivo de los organismos. Esto en el fondo muestra de manera clara la idea de contingencia en el proceso evolutivo.
Debido a que los cambios en la composición fenotípica y genética ocurren en el nivel de la población, se considera a ésta como la unidad de la evolución. La población evolucionará a través de las generaciones, siempre y cuando cambien las proporciones de organismos con diferencias genéticas y fenotípicas.
El fenotipo es el resultado de la interacción entre los genes y el ambiente, pero debe precisarse que algunos caracteres no parecen ser afectados por el ambiente; por ejemplo, el color de ojos o el tipo sanguíneo. El genotipo determina el fenotipo en la medida en que contenga las instrucciones cifradas en la secuencia de ADN para la producción de proteínas, entre las que se encuentran las enzimas, o que contenga las instrucciones para regular la producción de éstas. Por otra parte, el efecto del ambiente, en su forma más amplia, incluye el entorno celular en el que se da la expresión génica (por ejemplo durante el desarrollo embrionario), así como el ambiente ecológico en el que viven los organismos.
